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FISIOLOGIA VEGETAL: reguladores vegetais

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Descrição

A maximização da produtividade vegetal de forma sustentável (do ponto de vista social, ambiental e econômico) depende da interação entre genótipo e ambiente, sendo o efeito da intervenção realizada pelo Homem dependente da compreensão da complexa relação entre os diferentes processos fisiológicos (respiração, fotossíntese, partição de fotoassimilados e eficiência de conversão de carboidrato nos diferentes componentes da matéria, principalmente) que ocorrem na planta. As plantas podem possuir cerca de mais de um trilhão de células, que por sua vez possuem diferentes organelas (cloroplastos e mitocôndrias, p.e.), moléculas (clorofilas, aminoácidos, hormônios, proteínas, água e dióxido de carbono, p.e.), cátions (potássio e cálcio, p.e.) e ânions (nitrato, nitrito, fosfato e hidroxila, p.e.).

Nos últimos anos, os efeitos fisiológicos e o uso de reguladores vegetais têm despertado interesse no setor agrícola, em função da melhor otimização, por um determinado genótipo num dado ambiente, dos recursos naturais (água: fonte de oxigênio e hidrogênio; dióxido de carbono: fonte de carbono e oxigênio; e energia: radiação solar, especialmente, a radiação fotossinteticamente ativa), uma vez que cerca de 96% da matéria seca de uma planta (em geral) são compostos por carbono (C) (cerca de 45%), oxigênio (O) (cerca de 45%) e hidrogênio (H) (cerca de 6%).

Agradecimentos – 5
Prefácio – 7
LISTA DE FIGURAS – 23
LISTA DE TABELAS – 33
LISTA DE ABREVIATURAS – 35

PARTE I - CONCEITUAÇÃO BÁSICA – 41
Capítulo 1: REGULADOR VEGETAL
1.1 – Hormônio vegetal – 43
1.2 – Reguladores vegetais – 45
1.3 – Modo de ação do hormônio vegetal – 45
1.4 – Crescimento e desenvolvimento vegetal – 48
1.5 – Metabolismo secundário – 49
1.5.1 – Terpenos – 50
1.5.1.1 – Biossíntese de terpenos – 51
1.5.1.2 – Funções dos terpenos – 52
1.5.2 - Compostos fenólicos – 53
1.5.2.1 – Biossíntese dos compostos fenólicos – 53
1.5.3 – Compostos nitrogenados – 55
1.6 – Modo de ação e efeitos fisiológicos: conceitos – 55
1.7 – Uso de reguladores vegetais em agricultura – 56

PARTE II - HORMÔNIOS PROMOTORES DE DESENVOLVIMENTO – 59
Capítulo 2: AUXINAS – 61
2.1 – Tipos de auxinas – 62
2.2 – Distribuição das auxinas nas plantas – 62
2.3 – Transporte – 62
2.4 – Síntese – 64
2.5 – Inativação – 64
2.6 – Modo de ação – 67
2.7 – Efeitos fisiológicos – 71
2.7.1 – Alongamento celular – 71
2.7.2 – Divisão celular – 73
2.7.3 – Tropismos – 73
2.7.3.1 – Gravitropismo (teoria estatólito-amido) – 73
2.7.3.2 – Gravitropismo: modelo da tensogridade – 73
2.7.3.3 – Redistribuição lateral das auxinas na coifa – 74
2.7.3.4 – Como as raízes de Arabidopsis sp. diferenciam o hidrotropismo do gravitropismo? – 80
2.73.5 – Fototropismo – 80
2.7.4 – Atividade cambial em plantas lenhosas – 81
2.7.5 – Dominância apical – 81
2.7.6 – Expressão do sexo da flor – 83
2.7.7 – Crescimento do fruto – 83
2.7.8 – Partenocarpia – 84
2.7.9 – Efeito herbicida – 84
2.7.10 – Iniciação de raízes em estacas e formação de raízes laterais – 89
2.7.11 – Diferenciação de raízes – 89
2.8 – Relação entre auxina e luz – 91
2.9 – Substâncias antiauxinas – 93
2.10 – Utilização comercial – 93

Capítulo 3: GIBERELINAS
3.1 – Hormônios endógenos – 95
3.2 – Síntese – 96
3.3 – Transporte – 99
3.4 – Controle da biossíntese de giberelina – 99
3.4.1 – Feedback – 99
3.4.2 – Fotoperíodo – 100
3.4.3 – Temperatura – 101
3.4.4 – Auxina – 102
3.5 – Inativação – 102
3.6 – Modo de ação – 102
3.6.1 – Germinação de sementes de cereais – 103
3.7 – Efeitos fisiológicos – 104
3.7.1 – Alongamento celular – 104
3.7.2 – Divisão celular – 104
3.7.3 – Floração – 104
3.7.4 – Crescimento de plantas anãs – 106
3.7.5 – Expressão sexual – 106
3.7.6 – Partenocarpia – 106
3.7.7 – Senescência – 106
3.7.8 – Superação de dormência de gemas – 107
3.7.9 – Modificação da juvenilidade – 107
3.7.10 – Estabelecimento e crescimento de frutos – 107
3.7.11 – Controle da relação fonte-dreno – 108
3.8 – Aplicação comercial de giberelinas – 109
3.8.1 – Produção de frutos – 109
3.8.2 – Maltagem da cevada – 110
3.8.3 – Produção de cana-de-açúcar – 110
3.8.4 – Uso de inibidores da síntese de giberelina – 110

Capítulo 4: CITOCININAS – 111
4.1 – Hormônios endógenos – 112
4.2 – Reguladores sintéticos – 113
4.3 – Distribuição e transporte nas plantas – 114
4.4 – Síntese – 114
4.5 – Inativação – 114
4.6 – Modo de ação – 116
4.6.1 – Regulação da síntese proteica pelas citocininas – 116
4.6.2 – Citocininas regulam a concentração de Ca2+ no citosol – 117
4.6.3 – Divisão celular – 117
4.7 – Efeitos fisiológicos – 118
4.7.1 – Diferenciação celular – 118
4.7.2 – Expansão celular em cotilédones e folhas de dicotiledôneas – 119
4.7.3 – Desenvolvimento de cloroplasto e síntese de clorofila – 119
4.7.4 – Retardo na senescência – 119
4.7.5 – Aumento da capacidade dos tecidos como drenos fisiológicos – 120
4.7.6 – Dominância apical – 121
4.7.7 – Germinação de sementes – 122
4.7.8 – Enraizamento de folha – 122
4.7.9 – Ação da citocinina no processo de infecção – 122
4.7.10 – Efeito das citocininas na imunidade de plantas – 122
4.7.11 – Efeitos das citocininas na adaptação de plantas ao estresse – 125
4.8 – Interação de citocininas com nutrientes – 128
4.9 – Aplicação comercial de citocininas – 128

PARTE III - HORMÔNIOS INIBIDORES DE DESENVOLVIMENTO – 129
Capítulo 5: ETILENO – 131
5.1 – Estrutura – 131
5.2 – Histórico – 131
5.3 – Reguladores sintéticos – 132
5.4 – Síntese – 132
5.5 – Fatores que afetam a síntese de etileno – 132
5.5.1 – Temperatura – 132
5.5.2 – Concentração de CO2 e O2 – 134
5.5.3 – Luminosidade – 134
5.5.4 – Alagamento e seca – 134
5.5.5 – Ferimentos mecânicos – 134
5.5.6 – Substâncias químicas – 135
5.5.7 – Outros hormônios vegetais – 135
5.6 – Transporte – 135
5.7 – Inativação – 135
5.8 – Mecanismo de ação – 136
5.9 – Efeitos fisiológicos – 137
5.9.1 – Germinação de sementes – 137
5.9.2 – Nodulação – 138
5.9.3 – Florescimento – 139
5.9.4 – Polinização – 139
5.9.5 – Maturação de frutos – 139
5.9.6 – Abscisão e senescência foliar – 141
5.9.7 – Formação do aerênquima – 142
5.9.8 – Tríplice resposta – 143
5.9.9 – Ação do etileno na reorientação do padrão de divisão e divisão celular – 144
5.9.10 – Epinastia foliar – 145
5.9.11 – Gancho plumular formado durante a germinação e emergência da plântula – 146
5.9.12 – Formação de raízes adventícias e pelos absorventes – 147
5.9.13 – Estiolamento em plantas alagadas – 147
5.9.14 – Defesa contra patógenos – 147
5.9.15 – O papel do etileno no controle da fotossíntese – 149
5.10 – Auxina e etileno: rotas de antagonismo e sinergismo – 150
5.11 – Inibidores de etileno – 152
5.11.1 – Inibidores de síntese – 152
5.11.2 – Inibidores da atividade – 152
5.11.3 – Absorvedores do etileno – 153
5.12 – Aplicação comercial do etileno – 153

Capítulo 6: ÁCIDO ABSCÍSICO – 155
6.1 – Hormônios endógenos – 155
6.2 – Reguladores sintéticos – 156
6.3 – Distribuição nas plantas – 156
6.4 – Síntese – 156
6.5 – Transporte de ácido abscísico – 160
6.6 – Catabolismo – 162
6.7 – Modo de ação – 163
6.8 – Efeitos fisiológicos – 164
6.8.1 – Desenvolvimento de sementes – 164
6.8.2 – Germinação de sementes – 165
6.8.3 – Senescência e abscisão – 166
6.8.4 – Dormência de gemas – 166
6.8.5 – Fechamento estomático – 166
6.8.6 – Absorção de água e íons – 167
6.8.7 – Relação entre crescimento da parte aérea e raiz – 168
6.9 – Utilização comercial do ABA – 169

PARTE IV - HORMÔNIOS RELACIONADOS À DEFESA DE PLANTAS – 171
Capítulo 7: JASMONATOS – 173
7.1 – Hormônios endógenos e reguladores sintéticos – 174
7.2 – Distribuição – 174
7.3 – Síntese – 174
7.4 – Inativação – 176
7.5 – Transporte – 176
7.6 – Modo de ação – 176
7.7 – Efeitos fisiológicos – 177
7.7.1 – Inibição de crescimento – 177
7.7.2 – Senescência – 178
7.7.3 – Defesa da planta contra a herbivoria – 178
7.7.4 – Ação do ácido jasmônico como indutor de controle biológico – 179
7.7.5 – Movimento nos vegetais – 180
7.7.6 – Germinação – 180
7.7.7 – Fotossíntese – 180
7.7.8 – Desenvolvimento de frutos – 180
7.7.9 – Dreno vegetativo e proteínas de armazenamento – 181
7.7.10 – Interação com o ácido abscísico – 181
7.7.11 – Efeito do ácido jasmônico aplicado exogenamente na produção de gavinhas – 181

Capítulo 8: SALICILATOS – 183
8.1 – Hormônios e reguladores vegetais – 183
8.2 – Biossíntese – 183
8.3 – Catabolismo – 185
8.3.1 – Glicosilação – 185
8.3.2 – Metilação – 185
8.3.3 – Conjugação com aminoácidos – 187
8.3.4 – Sulfonação – 187
8.4 – Modo de ação – 189
8.5 – Efeitos fisiológicos – 190
8.5.1 – Floração – 190
8.5.2 – Indutor natural de termogênese em Sauronatum guttatum – 190
8.5.3 – Resistência a doenças – 190
8.5.4 – Outros efeitos – 191
8.6 – Interação com outros hormônios vegetais na indução da morte celular programada – 192

PARTE V - OUTRAS CLASSES DE HORMÔNIOS VEGETAIS – 193
Capítulo 9: BRASSINOSTEROIDES – 195
9.1 – Estrutura – 196
9.2 – Condições para atividade dos brasinosteroides – 196
9.3 – Biossíntese – 196
9.4 – Inativação – 197
9.5 – Modo de ação – 197
9.6 – Efeitos fisiológicos – 198
9.6.1 – Alongamento celular – 198
9.6.2 – Promoção da biossíntese de etileno e epinastia – 198
9.6.3 – Crescimento e desenvolvimento das raízes – 198
9.6.4 – Controle de insetos – 198
9.6.5 – Síntese de ácidos nucleicos e proteínas – 199
9.6.6 – Indutor de resistência a fatores bióticos – 199
9.6.7 – Resistência a fatores abióticos – 200

Capítulo 10: POLIAMINAS – 201
10.1 – Introdução – 201
10.2 – Biossíntese de poliaminas (PA) – 202
10.3 – Catabolismo das PA – 204
10.4 – Transporte de PA – 205
10.5 – Efeitos fisiológicos – 205
10.5.1 – Divisão celular e diferenciação celular – 205
10.5.2 – Estrutura e função das membranas – 206
10.5.3 – Interação com ácidos nucleicos – 206
10.5.4 – Controle da estrutura e síntese de proteínas e atividade enzimática – 206
10.5.5 – Tampão do pH celular – 207
10.5.6 – Fisiologia de flores – 207
10.5.7 – Embriogênese – 207
10.5.8 – Senescência – 207
10.5.9 – Fisiologia de frutos – 208
10.5.10 – Germinação de sementes – 208
10.5.11 – Respostas da planta aos estresses abióticos e bióticos – 208
10.6 – Regulação da ação de poliaminas na planta – 214
10.6.1 – Luz – 214
10.6.2 – Estresse físico e químico – 214
10.6.3 – Chilling – 214
10.6.4 – Calor e seca – 214
10.6.5 – Estresse biológico – 215
10.6.6 – Auxinas – 215
10.6.7 – Giberelinas – 215
10.6.8 – Citocininas – 215
10.6.9 – Etileno – 215
10.7 – Interação das poliaminas com outros hormônios vegetais – 215
10.8 – Conclusão – 216

Capítulo 11: FITOSSEROTONINAS – 217

Capítulo 12: ESTRIGOLACTONAS – 219
12.1 – Descoberta e ação em plantas hemiparasitas – 219
12.2 – Arquitetura da parte aérea – 221
12.3 – Regulação no crescimento radicular – 222
12.4 – Utilização no controle da Striga asiática – 222
12.5 – Tolerância a estresse nutricional: fósforo e nitrogênio – 223

PARTE VI – METABOLISMO SECUNDÁRIO – 225
Capítulo 13: COMPOSTOS FENÓLICOS – 227
13.1 – Ácidos fenólicos – 228
13.1.1 – Efeitos fisiológicos – 228
13.2 – Flavonoides – 230
13.2.1 – Efeitos fisiológicos – 232
13.3 – Cumarinas – 233
13.4 – Fenólicos complexos – 234

PARTE VII - SINALIZADORES HORMONAIS – 237
Capítulo 14: ÁCIDO FÓLICO – 239
14.1 – Biossíntese de ácido fólico em plantas – 240
14.2 – Uso de ácido fólico em plantas – 240

Capítulo 15: ÓXIDONÍTRICO – 243
15.1 – Sinalização ao ataque de patógenos – 244
15.2 – Fechamento estomático – 244
15.3 – Germinação de sementes – 245
15.4 – Crescimento de raízes – 245
15.5 – Senescência de plantas – 246

PARTE VIII – INTERAÇÃO ENTRE HORMÔNIOS E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES – 249
Capítulo 16: HORMÔNIOS E NUTRIENTES – 251
16.1 – Sinalização em plantas – 251
16.1.1 – Citocininas – 251
16.1.1.1 – Regulação da biossíntese de citocinina pelo nitrogênio – 252
16.1.1.2 – Controle da absorção de nitrogênio pelas citocininas – 252
16.1.1.3 – Papel das citocininas na arquitetura radicular em resposta ao nitrogênio – 253
16.1.2 – Auxinas – 253
16.2 – Papel dos hormônios e nutrientes na arquitetura radicular – 255
16.3 – Interação entre hormônios e nutrientes – 256
16.4 – Variação hormonal ao longo do dia – 257
16.5 – Inibidores de florescimento em plantas de dias curtos – 258
16.5.1 – Influência de reguladores vegetais na cana-de-açúcar – 258
16.5.2 – Florescimento: esquema fisiológico resumido – 259
16.5.3 – Controle do florescimento: uso de reguladores vegetais – 260

REFERÊNCIAS – 267


Autores: Evandro Binotto Fagan, Elizabeth Orika Ono, João Domingos Rodrigues, Antonio Chalfun Júnior e Durval Dourado Neto
Ano: 2015
Número de Páginas: 302
Tamanho: 17 x 24 cm
Editora: Andrei
Acabamento: Capa dura
ISBN: 978-85-7476-403-0


CNPJ: 48.477.867/0001-69 - Email: pldlivros@uol.com.br - Fone: (19) 3423 3961 - Piracicaba/SP

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